Comentario

El primer homínido conocido con relativo detalle en estos momentos es el Australopithecus ramidus, especie definida en 1994 por T. White, G. Suwa y B. Asfaw, según una serie de fósiles procedentes del río Aramis, en Etiopía, y datados en 4,5-4,3 millones de años. Se trata de un homínido muy similar al chimpancé, adaptado a un hábitat relativamente arbolado, pero cuya morfología dental presenta ya el inicio de unos rasgos que se desarrollarán en los homínidos posteriores. La aparición de esta especie ha supuesto una buena confirmación de la fecha, en torno a 5 millones de años, en la que se estimaba, desde un punto de vista bioquímico, que se había producido la separación entre homínidos y chimpancés.
El siguiente representante de esta línea es Australopithecus afarensis. Descubierto y dado a conocer hace relativamente poco tiempo por Johanson, White y Coppens, se conoce bastante bien gracias a los numerosos restos encontrados en Hadar (Etiopía) y Laetoli (Tanzania), que incluyen esqueletos bastante completos, como la famosa Lucy, y huellas de sus pisadas en ceniza volcánica. Está datado entre 3,8 y 3 m.a. Se trata de individuos de pequeña talla, 1,10-1,30 m. de altura, con fuerte dimorfismo sexual: los machos son mucho más grandes que las hembras, hasta el punto de que algunos investigadores piensan que tal vez sean especies distintas. Tanto las pisadas de Laetoli como la articulación de la rodilla, el pie en arco y la pelvis ancha demuestran que ya era completamente bípedo. Su esqueleto postcraneal es, salvo pequeños detalles, similar al del hombre moderno. Su capacidad encefálica es de 350-400 cm, inferior incluso a la del chimpancé, y tiene una morfología craneal con aspecto en general muy tosco. La dentición, sin embargo, presenta ya los caninos reducidos, fuerte molarización y sólo vestigios de diastema entre caninos e incisivos. Este rasgo y el bipedismo revelan componentes conductuales importantes en la aparición de los homínidos, sin duda derivados de cambios ecológicos (desecación de África oriental, sustitución de los bosques tropicales por la sabana).

Entre los 3 y los 0,8 m.a. los australopitecinos sufren una clara evolución restringida espacialmente a África oriental y conocida, desde el hallazgo en 1924 del niño de Taung, en una serie de yacimientos escalonados a lo largo del Rift Valley, desde Etiopía hasta Sudáfrica. En todo este sector parecen coexistir dos formas distintas: una grácil y otra robusta. Los australopithecos gráciles, denominados normalmente Australopithecus africanus (equivalente al antiguo Plesionthropus transvaalensis), proceden sobre todo de los yacimientos kársticos de Sudáfrica (Taung, Sterkfontein, Makapansgaat), cuyas fechas oscilan entre 2,5 y 1 m.a., aunque también han sido citados algunos especímenes en los depósitos del lago Turkana y del río Omo. Sus características principales son similares a los afarensis en el esqueleto postcraneal, de tipo moderno a grandes rasgos, mientras que el cráneo presenta un aspecto claramente más evolucionado: capacidad craneana de 500 cm3, ausencia total de diastemas, caninos pequeños y bóveda craneal redondeada.

Las formas robustas son las más complejas y las que han planteado últimamente más interrogantes a los antropólogos. En Sudáfrica se las ha querido denominar Australopithecus robustus, englobando a los clásicos Paranthropus robustus y P. crassidens de los yacimientos de Kromdraii y Swartkrans, datados en 1,7 m.a. Se trata de individuos más grandes que los gráciles y, al menos los machos, notablemente más robustos, sobre todo en sus características craneales: tienen la frente plana, fuerte estrechamiento postorbital, grandes arcos superciliares, cresta sagital, cara alta y muy ancha, aunque son menos prognatos que los gráciles. Su morfología dental es moderna, pero tienen una fuerte molarización. El aspecto general es el de un imponente aparato masticador.

En África Oriental esta variedad adquiere mucha mayor importancia, sobre todo a raíz del descubrimiento del célebre Zinjanthropus boisei en Olduvai (Tanzania), corroborado con restos similares en Chesowanja, Omo, Turkana... Tiene una cronología comprendida entre 2,2 y 1,2 m.a. Su aspecto es aún más robusto que la variedad surafricana, con la cara ancha y claramente cóncava. El reciente descubrimiento del cráneo KNM-WT 17000, para el que se ha propuesto la denominación de Paranthropus aethiopicus, con una fecha de 2,5 m.a. y parecido a otros restos fragmentarios del Awash, ha supuesto una importante renovación en la consideración taxonómica de este grupo aethiopicus/robustus/boisei. Para la mayor parte de los investigadores, el hecho de que exista una línea evolutiva independiente de estos australopitecinos robustos desde fechas tan tempranas justifica su clasificación como un género distinto del Australopithecus: el Paranthropus. A nivel evolutivo, estas formas robustas se consideran morfotipos especializados en la obtención de ciertos alimentos vegetales (semillas, raíces, tubérculos...) que necesitan un potente aparato masticatorio.

En cualquier caso, la línea de los australopitecinos, que parece formada hace ya 5 m.a., representa una clara adaptación africana a los entornos de borde de sabana, siendo el bipedismo y no la encefalización el verdadero motor de todo el proceso de hominización. El papel de los tipos robustos parece hablar a favor de una hiperespecialización en esta línea que separará claramente a dicho género de los primeros representantes de los Homo.